热河鸟类是中生代鸟类非常特殊的一个类群,因为同时具有像小型兽脚类恐龙一样的长尾巴和鸟类一样发达的前肢等镶嵌特征,代表了恐龙向鸟类演化过程中的过度类型,对研究鸟类起源与演化具有重要意义。由于早期发现的热河鸟类化石材料有限,而且不同的研究者同时研究不同的标本,未能进行全面的对比研究,导致部分属种的有效性一直存在争议。自然资源部中国地质调查局地质研究所王旭日副研究员通过与安徽省地质博物馆及国外多家单位合作,对发现于辽宁凌源九佛堂组的一件保存精美的热河鸟类化石开展了深入研究,并对已命名的热河鸟类所有属种进行了分支系统学研究,厘定了该类群的属种有效性及其谱系演化关系。
研究团队通过对新标本的形态特征对比、骨组织学分析及系统发育分析研究,确定其为热河鸟类一新属新种——长尾优雅鸟(Kompsornis longicaudus sp. nov.)(图1)。长尾优雅鸟的鉴定特征包括:前肢和尾部相对其他热河鸟类更加拉长,胸骨完全愈合并具有强壮的后侧突,乌喙骨具有大的乌喙骨孔,腰带各骨骼完全愈合,第二脚趾的趾爪最大等。长尾优雅鸟个体较大,头骨和四肢骨骼长度略大于原始热河鸟,远大于其他已研究发表的热河鸟类。骨组织学分析表明,长尾优雅鸟死亡时间为5年的接近成年期个体。这也说明其完全愈合的胸骨和腰带可以代表该属的鉴定特征,与个体发育无关。
图1 长尾优雅鸟模式标本(A)及线条图(B)
目前已研究命名的热河鸟类包括6个属种:中华神州鸟(Shenzhouraptor sinensis)、原始热河鸟(Jeholornis prima)、东方吉祥鸟(Jixiangornis orientalis)、粗颌大连鸟(Dalianraptor cuhe)、棕榈尾热河鸟(Jeholornis palmapenis)和弯趾热河鸟(Jeholornis curvipes)。此前发现的热河鸟类模式属种的胸骨多数未保存或保存较差,仅原始热河鸟胸骨保存较好。前人研究表明,成年期的原始热河鸟胸骨两侧的外侧梁明显与胸骨片呈分离状态。因此,原始热河鸟的胸骨形态长期被认为是热河鸟这一大类的胸骨特征。长尾优雅鸟保存完整的胸骨进一步丰富了热河鸟类的胸骨形态,同时也为中生代鸟类胸骨演化模式提供了重要信息(图2)。
图2 长尾优雅鸟胸骨(A)及复原图(B)
愈合的腰带在晚白垩世鸟类中比较常见,但在早白垩世鸟类中非常罕见。反鸟类作为中生代鸟类的主要类群,无论化石数量还是属种分异度都占主导地位,但仅有4个属种具有愈合的腰带。今鸟型类作为反鸟类的姊妹群,包括了现生鸟类,在早白垩世也仅有3个属种具有愈合的腰带。基干鸟类作为中生代鸟类的重要一支,包括了最早的鸟类——始祖鸟及会鸟和孔子鸟,其腰带各骨骼均未愈合。非鸟类恐龙的窃蛋龙类作为近鸟类的姊妹群,其腰带也未愈合。与鸟类关系更近的驰龙类也仅发现一件小盗龙类标本的耻骨与肠骨愈合。热河鸟类其他已知属种的腰带也均未愈合。因此,长尾优雅鸟代表了最早具有完全愈合腰带的鸟类恐龙(图3)。
图3 长尾优雅鸟腰带(A)及复原图(B)
通过对所有已命名的热河鸟类形态特征对比和支序分类研究,我们认为之前一直存在争议的中华神州鸟、原始热河鸟和东方吉祥鸟均为有效属种。它们与棕榈尾热河鸟、弯趾热河鸟和长尾优雅鸟同属于热河鸟类,而粗颌大连鸟为无效名称(图4)。
图4 长尾优雅鸟系统发育分类位置
长尾优雅鸟的发现进一步丰富了热河鸟类的属种多样性,为研究热河鸟类的形态特征及鸟类恐龙的骨骼愈合模式提供了重要信息。 |